Вместе с этим, рассматривая спинной мозг как неотъемлемую часть сложнейшего анатомо-физиологического комплекса — позвоночного столба, к четвертой мозговой оболочке можно отнести собственно костный позвоночный столб и его мышечно-связочный аппарат. Именно он, как и череп для головного мозга, играет первостепенную роль в механической защите важнейшей части ЦНС.
Таким образом, в норме можно видеть — спинной мозг не только топографически находится внутри костного позвоночника, в позвоночном канале, но и целым рядом анатомических образований тесно с ним связан. Три оболочки спинного мозга, прежде всего твердая, а также упомянутые связки достаточно жестко фиксируют его в позвоночном канале и практически исключают продольную подвижность.
С другой стороны, СМЖ, находящаяся в подпаутинном пространстве, также играет защитную роль — особенности жидкой среды, находящейся под определенным давлением таковы, что она будет препятствовать грубым и резким смещениям объекта, находящегося в этой среде. Другими словами, СМЖ играет роль гидравлического буфера (гидравлической оболочки) для спинного мозга.
Вегетативная нервная система. Неотъемлемым звеном нейрорегуляции всех процессов в живом организме является ВНС. Ее главная задача — поддержание постоянства внутренней среды (или гомеостаза) и приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды.
ВНС управляет деятельностью всех органов и тканей в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение и т. п.), а также осуществляет трофическую иннервацию [Павлов И.П., 1885].
Периферическая часть ВНС подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и энте-ральный.
Предложение о разделении на указанные отделы принадлежит английскому физиологу Д.Ленгли (1925). Критерии для разделения были чисто анатомические. Довольно часто под этими терминами подразумевается и функциональный смысл. Кроме того. Д.Ленгли отнес к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные пре- и постганглионарные нейроны. Афферентные, или чувствительные, волокна от внутренних органов были названы «висцеральные афференты».
Симпатический отдел ВНС ин-нервирует гладкие мышцы всех органов — органов брюшной полости. выделительных органов, легких, волосяных луковиц и зрачка, а также всех сосудов. Кроме этого, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки и печени. Предполагается, что к этой группе относятся и канальцы почек, вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы и групповые лимфатические фолликулы.
Парасимпатический отдел ВНС иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделительные и половые органы, а также легкие, предсердия, слезные и слюнные железы, глазные мышцы. Особое внимание надо уделить тому факту, что парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов.
К энтералыгому отделу относится система интрамуральных нейронов кишечника с полной автономностью в своем функционировании и независимостью от экстраорганных влияний. Подобные системы встречаются и в других органах, что дало повод А.Д.Ноздрачеву (1998) предложить термин «метасимпатический отдел». Эти системы функционируют независимо от наличия или отсутствия команд от спинного мозга и его стволовой области.
Висцеральные афференты, или чувствительные волокна ВНС, несут информацию от иннервируемых органов в центр. Тела нейронов, к которым идет эта информация, лежат в верхнем и нижнем ганглиях блуждающего нерва (вагальные афференты) и в спинномозговых узлах (спинальные афференты). Источником сигнала для этих образований служат баро-, механо-. осмо-, глюко- и хе-морецепторы, находящиеся практически во всех оболочках и органах.
Таким образом, абсолютное большинство органов получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов ВНС часто носит антагонистический характер. В здоровом организме, т. е. в физиологических условиях, функциональное состояние этих органов зависит от преобладания во влиянии того или другого отдела ВНС.
В то же время в деятельности парасимпатического и симпатического отделов ВНС в большом числе случаев наблюдается и синергизм. При этом вызывает интерес тот факт, что синергизм проявляется хоть и в одновременном, но при этом автономном увеличении активности одного отдела и снижении активности другого. Иными словами, синергизм симпатического и парасимпатического отделов ВНС — это абсолютная сумма векторов, отражающих активность этих отделов. Однако известно. и это уже отмечалось выше, что не все органы имеют двойную иннервацию: одни имеют только симпатическую, а другие только парасимпатическую (например, кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза и др.).
Очевидно, что трофическая функция ВНС осуществляется на клеточном уровне и затрагивает абсолютно все ткани организма. Сведений о специальных исследованиях регуляции трофики костной ткани, к сожалению, не найдено, однако есть все основания предполагать, что одним из ведущих механизмов в осуществлении этого является регуляция состояния сосудистого русла.
Известно, что гладкая мускулатура сосудов содержит два вида адренергических рецепторов — а- и Р-рецепторы. Возбуждение первых приводит к сужению просвета сосудов, а возбуждение вторых — к расширению. При высоком содержании адреналина (гормон мозгового слоя надпочечников) сосуды суживаются, так как преобладает а-адренергический эффект. В случае блокады а-рецепторов в ответ на воздействие адреналина возбуждаются только (3-рецепторы и сосуды расширяются. Это — парадоксальная реакция на адреналин.
Помимо генерализованного влияния на сосудистое русло надпочеч-никового адреналина и норадренали-на, селективное воздействие на отдельные сосудистые регионы оказывают адренергические нейроны.
Большинство из них обладают длинными тонкими аксонами, которые образуют в органах и тканях адренергические сплетения. Длина этих аксонов может достигать 30 см. На аксонах имеются многочисленные расширения (до 250—300 на 1 мм), в которых синтезируется и инактивируется норадреналин. При возбуждении нейрона норадреналин выходит из этих расширений и воздействует на клетки-мишени. Считается. что возбуждение адренергических нейронов воздействует не столько на отдельные гладкомышечные клетки, сколько через последующие дополнительные механизмы на гладкомышечную ткань в целом.
Таким образом, представляется возможным   смоделировать  следующий механизм нейротрофического воздействия ВНС на костную ткань. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов в составе сосудистой стенки проникают в костную ткань. В сущности, они отвечают за состояние сосудистого русла того бассейна, региона, области, который данный сосуд кровоснабжает. Дальнейшее развитие событий прямо зависит от того, сколько указанных расширений в аксоне нейрона будут вовлечены в процесс выброса норадреналина, в каком количестве последний попадет к гладкомышечным волокнам стенки сосудов и как они отреагируют. В дальнейшем начинается цепь процессов, обеспечивающих либо собственно синтетические. либо каталитические реакции в клетках костной ткани.
Управление состоянием симпатических и парасимпатических структур спинного мозга осуществляется из центров, расположенных в стволе головного мозга и в гипоталамусе. Это управление осуществляется через возбуждающие и тормозящие влияния. В центрах этих образований происходит объединение всех спинномозговых систем, отвечающих за отдельные вегетативные функции, т. е. в функциональные комплексы высшего порядка.
К важнейшим из них в первую очередь относятся: система терморегуляции, управляющая просветом сосудов кожи и потоотделением, а также система регуляции артериальным давлением, прямо влияющая на резистивные сосуды и через симпатические нервы — на сердце и мозговое вещество надпочечников.
Резистивные сосуды — это концевые артерии, артериолы и в меньшей степени капилляры и венулы. Именно эти, прекапиллярные, сосуды, имеющие относительно малый просвет и толстые стенки с развитой гладкой мускулатурой,   оказывают   наибольшее сопротивление кровотоку. Изменение их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения в значительной мере повышает гидродинамическое сопротивление току крови.
Для полноты сведения следует добавить, что к этой группе относятся также система управления мочеиспусканием и дефекацией и система управления органами репродукции.
Главным же интегративным функциональным центром в головном мозге у позвоночных, отвечающим за регуляцию внутренней среды организма, или гомеостаз, является гипоталамус, расположенный в ба-зальной части головного мозга. Он управляет всеми гомеостатическими процессами через вегетативные, соматические и гормональные механизмы. Связь его с другими отделами ЦНС осуществляется через таламус — структуру ЦНС, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в головной мозг от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.
Гипоталамус — структура промежуточного мозга, функциональной задачей которой, помимо гомеостаза, являются эмоциональные и поведенческие реакции организма. Он имеет мощное кровоснабжение, а ряд его ядер обеспечены изолированной, дублирующей кровеносной системами из сосудов артериального круга большого мозга. На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади других областей головного мозга их всего от 400 до 900. Созревание гипоталамуса заканчивается к 13—14 годам, что отражает окончательное формирование гипо-таламо-гипофизарных нейросекреторных связей.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности,    которые   определяютспецифику его функций. К этим особенностям относятся высокая чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов, нейрогормонов и др.